La nutrition chez les végétaux
4. Le cycle de l'azote


4. Le cycle de l'azote

L'atmosphère terrestre est composée à près de 80% de N2 . L'azote est un élément important dans la constitution de nombreuses molécules organiques. Que l'on pense, par exemple, aux acides aminés des protéines (chaque acide aminé contient un groupement NH2).

Par contre, les plantes ne peuvent pas utiliser l'azote atmosphérique. L'azote est assimilé par les racines sous forme de nitrates ( NO3- ) ou, parfois, d'ions ammonium ( NH4+). Ces ions proviennent de la décomposition de la matière organique azotée dans le sol.

L'azote se déplace sans cesse entre sa forme minérale et sa forme organique. Les molécules organiques contenant de l'azote se décomposent dans le sol sous l'action des décomposeurs (des bactéries du sol). Cette décomposition produit de l'azote sous forme minérale (des nitrates). Les plantes utilisent les nitrates puisés par leurs racines pour fabriquer de la matière organique azotée. Et le cycle recommence.

 


Le cycle de l'azote

4. D’autres bactéries du sol, les bactéries nitrifiantes, transforment le NH4+ en nitrate (NO3- ) qui peut être assimilé par les plantes. Certaines plantes peuvent assimiler l’ion NH4+qui se forme directement à partir d’ammoniac.

1. Les plantes produisent de la matière organique azotée (acides aminés et autres molécules organiques azotées) à partir des sucres fabriqués par photosynthèse et d’ions NO3- puisés dans le sol.

2. Les animaux utilisent la matière organique azotée des plantes pour fabriquer leur propre matière organique azotée. Les protéines de la viande, par exemple, sont produites à partir des acides aminés fabriqués par les plantes et mangés, sous forme de protéines végétales, par l’animal.

3. Les décomposeurs du sol (bactéries, mycètes) transforment la matière organique azotée provenant des plantes ou des animaux morts en CO2, H2O et ammoniac (NH3). Au contact de l'eau, l'ammoniac se transforme en ions NH4+

 

L'azote ne peut pas se recycler à 100%. Il y a toujours des pertes :

  • Bactéries dénitrifiantes ( 1 )
    Certaines bactéries du sol, dans certaines conditions, peuvent transformer l'azote minéral des sols ( NO3) en azote atmosphérique ( N) inutilisable par les plantes. Ces bactéries sont généralement à anaérobie facultative. Leur activité dénitrifiante est inhibée par l'oxygène. Tant que le sol est bien aéré, elles ont peu de chances de se développer. Mais si le sol est inondé (donc privé d'oxygène) il peut alors rapidement perdre ses engrais azotés.

  • Lessivage de l'azote minéral ( 2 )
    Si le sol retient mal l'eau, l'azote minéral peut être entraîné en profondeur vers les nappes d'eau souterraines ou vers les cours d'eau avoisinants.
  • Matière végétale ou animale
    exportée
    3 )
    Toute matière vivante qui est enlevée du milieu ne sera pas recyclée en engrais azoté. C'est le cas en agriculture ou lorsqu'on déboise une forêt.

Chaque plante qu’on récolte et qu’on emporte ne retourne pas se décomposer dans le sol. L’azote que cette plante avait puisé dans le sol pour croître ne retourne pas au sol à la mort de la plante. Un sol agricole, par exemple, où la majeure partie de la végétation est récoltée et exportée, finit par s’appauvrir en azote (et autres éléments puisés par la plante). Il en est de même pour une forêt que l'on déboise quoique, dans ce cas, il faut dire que le bois proprement dit qu'on prélève n'est pas tellement riche en N, P ou K. Le bois, c'est surtout de la cellulose (C, O et H).

Une bonne partie de l’azote d’un champ de blé, par exemple, va se retrouver dans les cours d’eau où sont déversées les eaux d’égouts des grandes villes et non dans le champ d’où vient ce blé. Le champ d’où vient le blé a perdu de sa fertilité et le cours d’eau, lui, en a maintenant trop (nous verrons, plus loin, l’effet sur le cours d’eau de cette surfertilisation).

 

La fixation de l'azote

L'azote gazeux (N) peut se transformer en azote assimilable par les plantes (c'est ce qu'on appelle la fixation de l'azote) par trois processus naturels différents :

Les bactéries associées aux légumineuses produisent plus d'azote assimilable par les plantes que ce que la plante n'en utilise. Les légumineuses sécrètent donc de l'azote dans le sol! La culture de légumineuses enrichit le sol en azote (surtout si on enfouit, à la fin de la saison, une partie de la récolte dans le sol).

Il y a toujours un avantage en agriculture à procéder à la rotation des cultures, c’est à dire faire alterner la culture d’une légumineuse avec celle d’une autre plante qui, elle, nécessite beaucoup d’azote pour croître.
ex. alternance maïs – luzerne

La luzerne est une légumineuse et le maïs une céréale. La culture de la luzerne enrichit le sol en azote ce qui permet ensuite de cultiver le maïs. La culture de la luzerne peut apporter au sol plus de 300 Kg d'azote par hectare (45 fois ce qui est produit par les bactéries fixatrices d'azote).

Fixation de l'azote
=
Transformation de l'azote gazeux (N2) en azote assimilable par les plantes
  • Les orages
    Au voisinage des éclairs, les hautes températures et pressions engendrées permettent la formation d'oxydes d'azote qui retombent au sol avec la pluie. Il y a 45 000 orages par jour sur notre planète.
  • Les bactéries et cyanobactéries fixatrices d'azote du sol
    Le sol contient de nombreuses espèces de bactéries et de cyanobactéries (appelées aussi algues bleues) pouvant transformer l'azote atmosphérique en ammoniac. Plusieurs de ces microorganismes vivent à la surface des racines des plantes (un environnement appelé la rhizosphère) ou même dans les tissus de certains végétaux. L'ammoniac est rapidement transformé en nitrates par les bactéries du sol.
  • Les bactéries des nodules de légumineuses
    Les plantes de la famille des légumineuses vivent en association étroite avec des bactéries fixatrices d'azote appartenant au genre Rhizobium.
    Les légumineuses constituent l'une des familles les plus abondantes et diversifiées des plantes supérieures (plus de 17 000 espèces).
    Les Rhizobium peuvent fixer l'azote grâce à une enzyme qui ne fonctionne qu'en absence d'oxygène, la nitrogénase.


Cellules des nodules de la racine d'une légumineuse contenant des bactéries du genre Rhizobium (les petits points noirs visibles dans les cellules). Les bactéries envahissent les cellules des nodules des racines.


La réaction est coûteuse en énergie. Elle nécessite 16 ATP pour chaque NH3 produit (c'est la plante qui fournit, sous forme de nourriture, l'énergie à la bactérie).
RECHERCHE

L'association entre Rhizobium et les légumineuses est qualifiée de symbiose de type mutualiste. Une symbiose, c'est une association étroite entre deux espèces différentes. La symbiose est qualifiée de mutualiste lorsque les deux espèces tirent un avantage (souvent vital) de leur association.

1. Quels avantages tirent chacun des deux partenaires de leur association dans le cas de l'association Rhizobium / légumineuse ?

2. Lorsque les Rhizobium s'associe aux racines d'une légumineuse, la plante réagit en formant des nodules caractéristiques. De quoi s'agit-il? Comment se forment ces nodules?

3. L'enzyme responsable de la fixation de l'azote ne peut fonctionner que si son environnement est riche en une protéine de couleur rouge appelée leghémoglobine (parfois, cette protéine est si abondante dans la racine que celle-ci se colore en rouge). Pourquoi la nitrogénase ne peut-elle pas fonctionner sans la leghémoglobine? Quelle est l'utilité de cette protéine?

Mots clés: cycle de l'azote (nitrogen cycle), nitrogénase, rhizobium, nodules (nodule, nodulation), légumineuses (legume), leghémoglobine (leghemoglobin), symbiose (symbiosis), mutualisme (mutualism)


Nodules sur les racines d'une légumineuses

Quelques espèces qui n'appartiennent pas à la famille des légumineuses ont aussi développé une association avec des bactéries fixatrices d'azote. C'est le cas, par exemple, de l'Aulne, Alnus crispa, une petit arbuste qui a été utilisé à la Baie James pour reboiser les espaces où la végétations avait été détruite.

Des tentatives sont faites depuis des années pour réussir à produire par génie génétique des plantes qui accepteraient de s'associer avec des Rhizobium (sauf rares exceptions, les Rhizobium ne s'associent qu'aux légumineuses). Il serait intéressant, par exemple, d'obtenir des céréales qui pourraient s'associer avec Rhizobium comme le font les légumineuses.

Il serait peut-être même possible d'introduire dans une plante l'ensemble des gènes qui permettent à Rhizobium de fixer l'azote (en premier lieu, le gène de la nitrogénase). On pourrait ainsi obtenir des plantes qui fabriqueraient leur propre engrais azoté.

 


Voir aussi : Le cycle de l'azote

La fixation industrielle de l'azote

On peut produire de l'engrais azoté à partir de l'azote de l'air par la réaction de Haber-Bosh.

Le dihydrogène est produit à partir de gaz naturel (CH4). Le processus nécessite de l'énergie et libère du gaz carbonique.

L'ammoniac produit peut être utilisé directement ou converti en nitrates (ex. nitrate de sodium NaNO3 ou nitrate d'ammonium NH4NO3 ).

Lire: La fabrication du nitrate d'ammonium

Il faut de 2 à 3 tonnes d'équivalent pétrole (du gaz naturel, le plus souvent) pour produire une tonne d'engrais azoté par le processus Haber-Bosch (gaz naturel pour fournir l'hydrogène et température et pression élevées nécessaires pour la réaction). Comprenez-vous pourquoi le prix des aliments augmente dès que le prix du pétrole augmente?

RECHERCHE

La découverte du procédé Haber-Bosch a eu une grande influence sur le déroulement de l’histoire du XXe siècle. Pourquoi? Cliquez sur ces liens:

 

  • On produit environ 40 millions de tonnes d'ammoniac par le procédé Haber/Bosh par année. C'est environ 1/5 de ce qui est produit par les bactéries fixatrices d'azote sur toute la planète.
  • La moitié de l'engrais ajouté est absorbée par les plantes cultivées. Le reste est absorbé par d'autres plantes ou lessivé.
  • Les hauts rendements agricoles qui permettent actuellement de nourrir la population mondiale ne seraient pas possibles sans cette production industrielle d'engrais azoté.

Fritz Haber

Nobel de chimie 1918
Inventeur du processus chimique qui a sauvé le XXe siècle de la famine et aussi, ça c'est moins glorieux, le premier à fabriquer des gaz de combat. Son procédé a aussi contribué à prolonger la première guerre mondiale.

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La préservation des sols et la pollution de l'eau

© Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte Foy